Вместе с тем, разумеется, большинство рекапитуляции либо имеет определенное приспособительное, физиологически полезное значение для зародыша, либо обусловлено коррелятивной связью рекапитулируемых образований с жизненно важными частями. Общеизвестно, что хорда у высших позвоночных рекапитулируется прежде всего потому, что сохранилось ее основное значение как организатора; она входит в качестве необходимого звена в тот механизм, посредством которого осуществляется общий план организации всякого хордового животного. Этой же полезностью для развивающегося организма обусловлена и рекапитуляция хрящевой стадии скелета. Вот почему есть все основания присоединиться к словам И. И. Шмальгаузена (1938), считающего что «это одна из обычных и ясных рекапитуляции в развитии позвоночных». Другим примером гистогенетической рекапитуляции первого типа может служить повторение пищеводом человека тканевого состава пищевода низших позвоночных и их предков. Как известно, эпителий пищевода вначале однослойный призматический, затем делается многорядным мерцательным, и лишь затем — многослойным плоским (Н. Г. Хлопин, 19356; А. Н. Северцов, 1935).

Явления гистогенетических рекапитуляции весьма многообразны и разнородны. Можно различать несколько типов гистогенетических рекапитуляции, в основе которых лежат неодинаковые механизмы (А. Г. Кнорре, 19476). Первый тип гистогенетических рекапитуляции — повторение органом (в онтогенезе) тканевого состава соответствующего органа предков. Такова, например, рекапитуляция осевым скелетом высших позвоночных сначала осевого скелета бесчерепных (ткань хорды), затем низших рыб (хрящевые позвонки). Нередко указывают (Ebner, 1911; А. А. Заварзин, 1939а), что кость проходит хрящевую стадию не в порядке рекапитуляции, а потому, что хрящ быстрее растет и может легче поспевать за развитием остальных частей, чем костная ткань. Это, однако, нисколько не устраняет рекапитуляционной сущности рассматриваемого факта. Зародыш приобретает способность образовывать костную ткань во внутреннем скелете лишь по достижении определенного уровня организации, так же как и в филогенезе позвоночные (независимо от величины их тела и скорости роста) вначале смогли выработать лишь хрящевой скелет, а при дальнейшем повышении организации — костный. В этом отчетливо сказывается филетическая коррелятивная зависимость дифференцировки любой ткани от детерминирующих влияний других тканевых зачатков и организма как целого (необходимость определенного уровня организации и дифференцировки целого и частей для появления каждой частной структуры).

Автор истолковывает это как рекапитуляцию, хотя, как известно, передний отдел пищеварительной трубки у кругло-ротых покрыт мерцательным эпителием, который примитивнее каемчатого. Язык головастика (в противоположность покрытому мерцательным эпителием языку лягушки) покрыт многослойным немерцательным эпителием, подобно языку низших амфибий (тритона, протея) и рыб. Замыкание просвета пищевода у одномесячных эмбрионов человека рекапитулирует такое же явление в пищеводе амфибий, связанное с процессами перестройки при метаморфозе. В появлении «эпителиальных цист» в кишечнике бесхвостых амфибий при метаморфозе, являющихся очагами регенерации эпителия при перестройке кишечника, А. М. Васюточкин видел рекапитуляцию «эпителиальных почек», свойственных хвостатым амфибиям и соответствующих по своей камбиальной функции яйберкю-новым криптам высших позвоночных. Такое же рекапитуляционное значение он на основе данных Patzelt (1936) придавал и провизорному образованию ворсинок в толстой кишке человека в конце пятого месяца эмбриональной жизни. «Если, писал А. М. Васюточкин (1945а),-рассматривать органы исключительно в статике, то приведенные мною факты являются собранием гистологических курьезов. Наличие мерцательного эпителия в нефункционирующем пищеводе (зародыша человека.- А. К.) „бесцельно», замыкание просвета кишечной трубки совершенно непонятно, бессмысленно… Только применение принципа гистологической рекапитуляции позволит внести ясность в рассмотренные выше гистогенетические процессы».

Поэтому имело несомненный интерес появление первых специальных попыток (А. М. Васюточкин, 1945а, б) дать реканитуля-циоипое объяснение определенным частным группам гистогенетических фактов (отдельные гистогенетические факты в метаморфозе амфибий истолковывались А. М. Васюточкиным в рекапитуляцион-ном смысле и раньше — 1937, 1938). Образование мерцательных клеток в эпидермисе головастиков рекапитулирует, по мнению цитируемого автора (19456), мерцательный покров личинок ланцетника и зародышей рыб. После потери мерцательного покрова на поверхности эиидермальных клеток образуется кутикулярный ободок, подобно имеющемуся у эиидермальных клеток взрослого ланцетника. Кратковременное появление в эпидермисе головастика лягушки грушевидных «шипиковых» клеток Келликера рекапитулирует, как думает А. М. Васюточкин, сходные с ними лейдиговские клетки эпидермиса хвостатых амфибий: «В их появлении следует видеть повторение эпидермисом головастика лягушки пройденного им филогенетического пути». Образование цист в зобной железе амфибий при регенерации, по его мнению (1937), воспроизводит вероятную структуру этого органа у отдаленных предков. Рекапитуляционное значение он придавал (1938) и гистологическим изменениям в кишечнике головастика при метаморфозе. В статье «К проблеме гистологической рекапитуляции» А. М. Васюточкин (1945а) отмечает, что ротовая полость головастика лягушки выстлана не многорядным мерцательным эпителием, как у взрослой лягушки, а двуслойным эпителием с кутикулярным ободком на поверхности клеток, подобно слизистой оболочке ротовой полости филогенетически ниже стоящих амфибий (протей и др., по Оппелю).

Эти-то, если можно так выразиться, «палингенетические» черты, вскрываемые экспериментом, вместе с эмбриологическими данными о развитии тканей из определенных эмбриональных зачатков и положены Н. Г. Хлопиным в основу его естественной, генетической классификации тканевых структур. В условиях тканевых культур и при регенерации проявления этих «палингенетических» черт выглядят как «возврат» ткани (разумеется, лишь в отношении некоторых признаков) к филогенетически исходному типу, своего рода «атавистический рост». Но эти же черты на определенных стадиях эмбриогенеза, до перекрытия их вторичными, «псогенетическими» чертами, возникающими при наступлении специфической («функциональной») тканевой дифференцировки, должны истолковываться как гистогенетические рекапитуляции. Сама естественная система тканей Н. Г. Хлопина и обоснованный им факт ранней и глубокой гистологической детерминированности тканевых зачатков выдвигают на первый план проблему гистогенетических рекапитуляции в эмбриогенезе и указывают конкретные пути разработки этой проблемы. Именно, в первую очередь встает задача выявления морфологической специфики клеточного материала различных эмбриональных зачатков и сопоставления этой специфики с генетическими отношениями тканей, устанавливаемыми на основании данных сравнительной и экспериментальной гистологии. С другой стороны, выявление гистогенетических рекапитуляции может сыграть определенную роль в дальнейшем обосновании и детализации генетической системы тканей и в дальнейшей разработке закономерностей тканевой эволюции.