Принцип выпадения промежуточных функций также установлен А. Н. Северцовым при изучении эволюции конечностей и некоторых костей черепа у позвоночных. Однако, несомненно, этот принцип имеет широкое распространение и в эволюционных изменениях других органов, а также клеток и тканей Metazoa. Вероятно, именно в свете этого принципа следует рассматривать выпадение аргиро-фильной преколлагенной стадии в формировании коллагеновых волокон при переходе от «мезенхимального» к «десмальному» способу (Г. В. Ясвоин) развития межклеточного вещества в соединительной и скелетных тканях. В этом же смысле можно трактовать выпадение временной (промежуточной) функции фагоцитоза и внутриклеточного переваривания в ходе гистогенеза кишечного эпителия у млекопитающих (эта функция представлена на ранних стадиях гистогенеза кишечного эпителия у нижестоящих позвоночных). Большое значение А. Н. Северцов придает принципу субституции органов (Kleinenberg, 1886). Тот или иной орган или ткань могут в филогенезе и онтогенезе субституироваться (замещаться) другими с аналогичной функцией. При этом замещающая ткань может либо происходить из того же зачатка или зародышевого листка, что и замещаемая (замена личиночной эктодермы у аннелид эпидермисом взрослого животного, замена мезонефроса метанефросом у позвоночных, замещение хряща костью в составе многих скелетных частей у них же и т. д.), либо из другого источника (замена личиночного эктодермального эпителия дефинитивным мезодермаль-ным у паразитических плоских червей, субституция хорды хрящевым позвоночником, замена зубов роговым клювом у птиц и т. п.).

По всей вероятности, специальный анализ мог бы обнаружить действие принципа фиксации фаз и в эволюции таких циклических процессов, как секреция и др. Но особенно большое значение этот принцип, видимо, имел на молекулярном (биохимическом) уровне, в частности в эволюции различных разыгрывающихся в клетке синтетических процессов. Во многих случаях преходящие фазы синтеза тех или иных веществ могли, в результате отпадения последующих фаз синтеза, стать фазами окончательными, тем самым приводя к накоплению иного, чем прежде, химического продукта в клетке или в организме. Изучение этого вопроса должно составить предмет усилий цитохимиков и биохимиков. Для иллюстрации этой мысли можно привести пример, нуждающийся, однако, в проверке. Известно, что у одних позвоночных все клетки хромаффин-ной ткани мозгового вещества надпочечника вырабатывают адреналин, у других существует два вида клеток в составе хромаффинной ткани: А-клетки, вырабатывающие адреналин, и Н-клетки, продуцирующие норадреналин (см. 3. С. Кацнельсон, 1967). Известно также что адреналин представляет собой продукт метилирования норадреналина. Если будет доказано, что наличие только адреналиновых клеток представляет собой первичное состояние, а наличие двух видов хромаффинных клеток возникло в ходе эволюции позднее, тогда с неизбежностью последует вывод, что первоначально вырабатываемый клетками норадреналин играл роль предшественника (или препродукта) адреналина, тогда как возникновение Н-клеток, Для которых норадреналин стал окончательным продуктом, совершилось в результате «фиксации» промежуточной фазы синтеза.

Действительно, установленный А. Н. Северцовым принцип действует также на клеточном и тканевом уровне. Так, известно, что профаза есть преходящая фаза обычного митотического цикла. Однако у ряда простейших имеются так называемые профатические ядра, в которых постоянно видны хромосомы, иначе говоря, профаза в них «зафиксирована» как нормальное и постоянное (до очередного деления) состояние ядра. Другим примером фиксации фаз может служить двуядерность клеток, нормально предшествующая, как кратковременная фаза, процессу плазмотомии. Во многих клетках (например, пигментного эпителия сетчатки и печеночной паренхимы у млекопитающих) плазмотомия не наступает, и клетки остаются длительно «фиксированными» в фазе двуядерности. Именно фиксация фазы, предшествующей плазмотомии, приводит и к образованию многоядерных клеток, а в ряде случаев — и симпластов. Фиксация фазы удвоенной плоидности (тетраплоидности для обычных диплоидных клеток, октоплоидности для тетраплоидных и т. д.), за которой не следует, как это бывает обычно, процесс митотического распределения хромосом между дочерними клетками, лежит в основе прогрессирующей полиплоидизации макронуклеусов у инфузорий, гигантских ядер многих радиолярий, а также ядер в ряде клеток многоклеточных организмов. Возможно, именно принципу фиксации фаз обязана своим происхождением сама диплоидность тканевых клеток большинства организмов. Фиксация фазы редупликации ДНК без расхождения нитей ДНК по сестринским хромосомам лежит в основе явления политении (хромосомы клеток слюнных желез и некоторых других органов у двукрылых и др.).

К последнему типу, в сущности, сводятся и такие изменения, как увеличение размеров отдельных костей путем более сильного размножения клеток, а также образование костных гребней и выступов путем одностороннего роста, т. е. местного процесса усиленного клеточного размножения и образования межклеточного вещества, что приводит к усовершенствованию крепления и улучшению работы мышц. При филогенетическом ослаблении функций имеет место обратное явление: уменьшение размножения клеток и соответственно уменьшение органа или определенной его части (редукция). А. И. Северцов отмечает, что принцип интенсификации функций «входит в качестве главного действующего начала во все остальные принципы прогрессивного филогенетического развития животных» (1939). Следующий тип филогенетических изменений органов — принцип фиксации фаз — был установлен А. Н. Северцовым на примере изменений конечностей: пальцеходная фаза в ходьбе стопоходящих животных при переходе к постоянному пальцехождению как бы фиксируется, делается главной фазой ходьбы. А. Н. Северцов подчеркивает (1939), что принцип фиксации фаз «вступает в действие только при эволюции таких органов, у которых функция состоит из периодически повторяющихся фаз, т. е. в первую очередь при эволюции органов движения. При эволюции же органов с пассивной функцией или таких органов, которые функционируют не периодически, но постоянно, этот принцип не имеет никакого применения. Однако, так как в природе, кроме органов движения, существует еще значительное количество и других периодически функционирующих органов, то принцип фиксации фаз как один из принципов, объясняющих нам пути филогенетического развития органов, безусловно, не лишен известного значения».

У простейших (Protozoa) интенсификация клеточных функций происходит зачастую путем полимеризации органелл (В. А. Догель, 1954). Именно таким путем возникла и надклеточная (по типу со-мателл) организация инфузорий. У инфузорий, радиолярий и некоторых других простейших одноклеточная организация перерастает саму себя, не переходя, однако, в многоклеточную организацию. Только у Metazoa возникает новый тип интенсификации функций, не встречающийся у простейших и осуществляемый путем увеличения числа клеток в составе тех или иных органов и тканей. А. Н. Северцов считает его наиболее важным способом интенсификации, обеспечивающим (при достижении уже достаточно высокой дифференциации клеток и тканей) прогрессивную эволюцию организации Metazoa. Но интенсификация функций клеток и тканей не всегда приводит к ароморфозу. Так, интенсификация защитной функции эпидермиса предков рептилий путем его ороговения не повысила общей энергии жизнедеятельности этих животных и потому должна считаться не ароморфозом, а лишь идиоадаптацией. Наряду с интенсификацией функций клеток и тканей, А. Н. Северцов различает у Metazoa интенсификацию функций органов. Эта последняя может, с гистологической точки зрения, происходить двумя различными путями: либо путем прогрессивного изменения строения клеток и тканей, составляющих данный орган (например, превращение гладкой соматической мускулатуры в поперечнополосатую) , либо путем увеличения числа компонентов, из которых состоит данный орган (увеличение числа секреторных клеток или долек железы, числа альвеол в легких, числа волокон в мышцах и т. д.).